Comunicación
Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.63 Estas señales químicas están más desarrolladas en los formícidos que en otros grupos de himenópteros. Como otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles, que ofrecen además información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la mayoría viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; las demás siguen este rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera gradual el mejor camino.64
Las hormigas no usan las feromonas sólo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las que se encuentren en las proximidades a un frenesí atacante y atrae a más hormigas de otros lugares. Algunas especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las especies enemigas y hacerlas luchar entre sí.65 Las feromonas son producidas por una gran variedad de estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior.61 Las feromonas también pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por trofalaxia, acción que permite transmitir información dentro de la colonia.66 Esto también les permite determinar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros miembros de la colonia.67 En las especies con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica.68
Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes del cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.69 70
Defensa
Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (sólo unas pocas especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando productos químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria deAmérica Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuación más alta en el Schmidt Sting Pain Index.71 La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,72 pero se ha desarrollado un antisuero.73 Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina.74 Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.75
Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulas llamadas «mandíbulas-trampa», que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice predador del reino animal.76 Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri registró velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos de media. También se comprobó que estas hormigas usaban sus mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia atrás para evitar una amenaza.76 Antes de golpear, la hormiga abre al máximo las mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva por la estimulación de unos pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran en los géneros Anochetus,Orectognathus y Strumigenys,76 así como en algunos miembros de la tribu Dacetini,77 en lo que es un ejemplo de evolución convergente.
Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado las glándulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las obreras rompen la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que contienenacetofenonas y otros productos químicos que inmovilizan a pequeños insectos atacantes. A causa de esta acción, la obrera muere.78 La defensa suicida de obreras también se ha registrado en la hormiga brasileña Forelius pusillus donde un pequeño grupo de hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada exterior cada tarde.79
Además de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de los patógenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia, y entre sus actividades se incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas (necroforesis).80 En la especie Atta mexicana se ha identificado el ácido oleico como el compuesto liberado por las hormigas muertas que provoca este comportamiento necroforico,81 mientras las obreras de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de compuestos químicos característicos (dolichodial e iridomyrmecin) presentes en la cutícula de sus compañeras de nido vivas.82
La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.83 84Un caso muy curioso es el de las obreras de Cataulacus muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de los troncos, que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al exterior.85 La pequeña Camponotus anderseni, que construye sus nidos en cavidades de los árboles de los manglares, se ha adaptado de una forma notable a las inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido con la cabeza de un soldado y evitan la entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el incremento de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua cambiando a una respiración anaeróbica.86
[editar]Aprendizaje
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce a una compañera inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del proceso extremadamente lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna» obtiene conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el progreso de su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando la alumna se queda atrás, y que acelere cuando la alumna se acerca demasiado.87
Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos pueden elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una generación entera de obreras idénticas fue dividida en dos grupos en los cuales se controló el éxito en la recolección de alimento. Un grupo era recompensado continuamente con presas, mientras que al otro siempre se lo hacía fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con éxito intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada vez menos del nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito continuaban con su papel, mientras que el resto había cambiado para especializarse en el cuidado de las crías.88
[editar]Construcción de colonias
Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles y otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.57 Eligen cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o enfermedades. A la primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya establecidas.89
Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras de África (género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando continúan con su viaje.90
Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado métodos de construcción similares en algunas especies dePolyrhachis.91
[editar]Alimentación
La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o indirectas,13 pero algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de obtener alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de un hongo que sólo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que después llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo bastante sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales químicas de los hongos. Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de unas estructuras producidas por los hongos denominadas gongylidia.92 Unas bacterias simbióticas que se encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen unos antibióticos que eliminan las bacterias que podrían dañar los hongos.93
En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su propia hemolinfa a la reina mediante glándulas especializadas situadas en su protórax y el tercer segmento abdominal.94 Este comportamiento es similar al de Adetomyrma venatrix (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva especie endémica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u hormiga Drácula, debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento como es habitual en la mayor parte de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las larvas para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no causa la muerte de la larva, por lo que se denomina «canibalismo no destructivo».95
[editar]Orientación
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,96 y suelen encontrar el camino de regreso gracias a los rastros de olor. Algunas especies salen a buscar el alimento por la noche. Las que salen de día en regiones calurosas y áridas corren el peligro de morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. Así, hormigas diurnas de zonas desérticas del género Cataglyphis como Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orienta recordando la dirección y la distancia que ha recorrido. Para medir la distancia recorrida utilizan una especie de podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos realizados,97 y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo visual,98 y para la dirección toman como referencia la posición del Sol;99 integran esta información para encontrar la ruta de retorno más corta posible hasta el nido.100 Como todas las hormigas, también hacen uso de referencias visuales cuando están disponibles,101 y utilizan otras señales táctiles y olfativas para orientarse.102 103 Algunas especies son capaces de utilizar el campo magnético terrestre para orientarse.104 Sus ojos compuestos tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que usan para determinar la dirección;105 106 estos detectores de polarización son sensibles a la región ultravioleta del espectro luminoso.107 En algunas especies de hormigas soldado, un grupo de forrajeras que se separen de la columna principal pueden girarse hasta que la primera hormiga de la fila se une a la última y forman un círculo; de esta forma las obreras siguen girando indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.108
[editar]Locomoción
Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la mayoría de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo,Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de sus pares de patas medio y posterior.109 Existen también otras especies, como la Cephalotes atratus, llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común en la mayoría de hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la dirección de su descenso mientras caen.110
Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear balsas flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempeñar un papel importante, dado que permiten a las hormigas colonizar islas.111 Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga que se encuentra en losmanglares australianos, puede nadar y vivir en colonias subacuáticas. Como no tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.112
[editar]Cooperación y competencia
No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog u hormigas gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las más grandes y basales (primitivas). Como prácticamente todas las hormigas, soneusociales, pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar sus presas.113 114
Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para robar huevos o larvas, que luego comen o bien crían como obreras esclavas. Entre las que efectúanrazias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas amazonas (Polyergus), que son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir.115 116 Las obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie esclavistaProtomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que no participan en las razias de asalto cuando son adultos).117
Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las secreciones de hidrocarburos que cubren suexoesqueleto. Si una hormiga se separa de su colonia original, acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener un olor coincidente será atacada.118
Algunas especies parásitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus hospedadoras Strumigenys perplexa.119 120 Esta forma de parasitismo se puede observar en muchos géneros de formícidos, pero la hormiga parásita por lo general es una especie estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parásitas utilizan una gran variedad de métodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina parásita puede entrar en el nido hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se establece antes que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a los hospedantes o para engañarlos, de forma que lleven a la reina parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.121
Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir descendencia que esté lo más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma más extrema implica la producción de descendencia clónica. El extremo del conflicto sexual se observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas clónicas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y sólo se producen machos, también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la contribución materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con un genoma nuclear idéntico al del macho progenitor.122
[editar]Relación con otros organismos
Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies, como otras hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien escondiéndose de sus predadores. Estosinquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada «mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo observado únicamente en inquilinos.123 124
Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce denominado mielada cuando se alimentan de savia. Los azúcares de la mielada son una fuente de alimento con alto contenido energético, que recolectan muchas especies de formícidos.125 En algunos casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a los golpecitos que les dan con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de alimentación a otras. Cuando migran a una nueva área, muchas colonias se llevan los pulgones para asegurarse un suministro continuo de mielada. Las hormigas también mantienen cochinillaspara recoger su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una seria plaga de las piñas si hay hormigas dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.126
Las orugas mirmecófilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las hormigas, que las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro del hormiguero durante la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando les dan masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas.127 Otras orugas han pasado de mirmecófilas a mirmecófagas: emiten una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero, donde la oruga devora sus larvas.128
Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En este mutualismoentre las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación a tres bandas con la plantahospedadora Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de insectos.129
Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como «marabunta») son nómadas y célebres por sus incursiones o «razias», en las que un enorme número de recolectoras invaden simultáneamente determinadas zonas atacando a sus presas en masa.130 «Ejércitos» de no menos de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino.131 Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,132 atacan todo lo que encuentran a su paso, incluidos los humanos.133
Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados «jardines del diablo» matando las plantas circundantes inyectándoles ácido fórmico, dejando únicamente los árboles donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los árboles multiplicarse y ofrece más lugares para que las hormigas puedan anidar en los troncos de Duroia.134 Aunque algunas hormigas obtienen néctar de las flores, la polinización por parte de estos insectos es rara.135Algunas plantas tienen estructuras especiales de exudación de néctar extrafloral que proporcionan alimento a las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de insectos herbívoros.136 Especies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo (Acacia cornigera) poseen espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el árbol de los insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas simbióticas.137 A cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeños glóbulos (cuerpos de Belt) ricos en lípidos y proteínas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los árboles del género Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar colonias de hormigas Crematogaster.
Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las hormigas.138 La dispersión de semillas por parte de las hormigas (denominada mirmecocoria) está muy extendida y recientes estudios estiman que casi el 9% de todas las especies de plantas tienen este tipo de asociación con las hormigas.139140 Algunas plantas en praderas propensas a los incendios son especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y extenderse, ya que transportan sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las semillasdispersadas por las hormigas tienen unas estructuras externas especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por éstas.141 En los huevos de los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma que las hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y protección), donde eclosionan y abandonan el nido.142
La mayoría de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la subfamiliaCerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.96 Algunas termitas, como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formícidos para mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.143 La avispa tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas químico.144 Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin aguijón (Trigona y Melipona) usan defensas químicas contra las hormigas.96
Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son predadoras de las hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías de las mandíbulas de las hormigas adultas.145 Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del género Aenictus, y son cuidadas por ellas.145
Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que las hace subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El hongo mata a la hormiga, crece en su cadáver, y produce un cuerpo fructífero. Parece que el hongo altera el comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersión de sus esporas en un microhábitat adecuado para el hongo.146 147 Los parásitos estrepsípteros también manipulan su comportamiento haciéndolas subir tallos de hierba, ayudando al parásito a encontrar pareja.148 Un nemátodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de la especie Cephalotes atratus hace que los gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modifica el comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros confunden estos conspicuos gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón colorado, y se las comen. Los excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas, que llevan como alimento a las crías, contribuyendo a la expansión del nemátodo.149
Las ranas veneno de dardo sudamericanas del género Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen en estos insectos.150 Algunos pájaros hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas guerreras como Eciton burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al descubierto al paso de sus masivas incursiones;151 152 por un tiempo este comportamiento fue considerado mutualista, pero estudios más recientes demuestran que en realidad se trata de cleptoparasitismo, puesto que los pájaros roban las presas y las hormigas no solo no se benefician, sino que resultan perjudicadas.153 Algunas aves tienen un comportamiento peculiar llamado «baño de hormigas» (anting en inglés). Se posan sobre hormigueros, o las cogen para ponérselas en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para eliminar ectoparásitos, pero es un comportamiento del que todavía no se sabe demasiado.
Los osos hormigueros, pangolines y varias especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales para vivir a base de una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturarlas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que los osos pardos (Ursus arctos) se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12%, el 16% y el 4% de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas.154
[editar]Relación con los humanos
Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para los humanos, como la eliminación de plagas y la aireación delsuelo. Se considera que el uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de China es una de las aplicaciones más antiguas conocidas decontrol biológico.7 Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en un problema cuando invaden edificios, o causan pérdidas económicas en las actividades agrícolas.155 156
En algunas partes del mundo (principalmente en África y Sudamérica), se utilizan hormigas grandes, especialmente hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los bordes de la herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; éstas muerden con fuerza con sus mandíbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, dejando sólo la cabeza y la mandíbula para mantener la herida cerrada.157 158 159
Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno altamente tóxico y potencialmente peligroso, que puede requerir de atención médica. Estas especies incluyen Paraponera clavata (hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp. (falsa tocandira) de América del Sur,160 así como lasMyrmecia de Australia.161
En Sudáfrica se utilizan para ayudar en la recolección de rooibos (Aspalathus linearis), arbustos que tienen pequeñas semillas utilizadas para hacerinfusiones de hierbas. La planta dispersa mucho sus semillas, lo que hace que sea difícil la recolección manual. Las hormigas recogen estas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, de donde los humanos las pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos de semillas de cada hormiguero.162 163
Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de erradicarlas, unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleñas que han desarrollado características especializadas, como las especies en peligro de extinción Aneuretus simoni de Sri Lanka yAdetomyrma venatrix de Madagascar.164
[editar]Como alimento
Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies son la base del plato mexicano conocido como escamoles. Se los considera una forma de caviar de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90 dólares/kg, al ser estacionales y difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander, las hormigas culonas (Atta laevigata) se comen después de ser tostadas vivas.165
En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se sirve una pasta hecha de una especie de hormiga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimento con el curry.166 Los huevos y larvas de esta hormiga, así como las hormigas en sí, se utilizan en una ensalada tailandesa, yum (ยำ), en un plato llamado yum khai mod daeng (ยำไข่มดแดง) o ensalada de huevos de hormiga roja, un plato originario deTailandia del Nordeste. Saville-Kent, en su obra Naturalist in Australia, escribió «La belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es más que superficial. Su atractiva transparencia, casi similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo que incitó los primeros intentos de consumirla por parte de los humanos». Trituradas en agua, de manera parecida a la limonada, «estas hormigas producen una agradable bebida ácida que es muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso por muchos paladares europeos».167
En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que los paiute de California se comían los ácidos gásteres de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se comen las obreras repletas, o almacenes de miel vivientes, de la hormiga melífera (Myrmecocystus mexicanus).167
[editar]Como plaga
Algunas especies de hormigas son consideradas plagas,168 y, debido a la naturaleza adaptativa de sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la gestión de plagas se centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar eliminar una colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para su control son soluciones temporales.
Entre las especies con la consideración de plagas se encuentran Tetramorium caespitum, Anoplolepis gracilipes, Camponotus consobrinus,Monomorium pharaonis, Linepithema humile, Tapinoma sessile, Solenopsis invicta, Myrmica rubra y el género Camponotus. Las poblaciones se controlan por medio de cebos de insecticida, en forma granulada o líquida. Las hormigas recogen el cebo como si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el insecticida se transmite inadvertidamente a otros miembros de la colonia por trofalaxis. El ácido bórico y el bórax son dos insecticidas habituales, al ser relativamente seguros para los humanos. Se puede esparcir cebo por una zona amplia para controlar especies como Solenopsis invicta, que ocupan grandes áreas. Las colonias de esta especie pueden ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y se arroja agua hirviendo en éste para matar a la reina. Esto funciona en aproximadamente el 60% de los casos y requiere unos catorce litros de agua por hormiguero.169
[editar]Como especies invasoras
Entre los cien peores organismos invasores incluidos en la Base de Datos Global de Especies Invasoras, compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG), se encuentran cinco hormigas: Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala,Solenopsis invicta y Wasmannia auropunctata.170 Las hormigas invasoras tienen gran impacto en los ecosistemas al afectar su composición y sus interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la composición de las hormigas nativas y afectan sus importantes roles como predadoras, carroñeras, herbívoras, detritívoras y granívoras, así como su función como fuente alimenticia de una variedad de especies especializadas en hormigas. Alteran también interacciones especializadas con plantas en ladispersión de semillas, la polinización, la protección de plantas mirmecófilas y con animales como los hemípteros productores de mielatos. Los ecosistemas de islas son especialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre todo en las islas oceánicas donde hay pocas especies de hormigas y las invasoras no encuentran competidores o predadores. Muchosinvertebrados nativos pueden allí declinar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas exóticas.171
[editar]Como control biológico de plagas
Su utilización por el hombre en el control biológico de plagas es muy antiguo. En Yemen se manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de las palmas datileras.172 En China desde la Edad Media los agricultores han regulado plagas en los cítricos con la hormiga tejedora Oecophylla smaragdina, y han controlado algunos lepidópterosbarrenadores en las plantaciones de caña de azúcar introduciendo colonias de Tetramorium guineense.173
Algunas hormigas exóticas a pesar de ser calificadas como invasoras son usadas en algunas regiones como controladores biológicos de plagas, por ejemplo, Pheidole megacephala en el control del tetuán del boniato en Cuba,174 Wasmannia auropunctata en el control de plagas de cacaotales en Gabón y Camerún,175 o para ahuyentar diversos artrópodos herbívoros con Solenopsis invicta o con Linepithema humile en los Estados Unidos.176 177
[editar]En la ciencia y la tecnología
Los mirmecólogos las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables y complejas estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos modelo ideales. La visión ultravioleta en las hormigas fue descubierta por Sir John Lubbock en 1881.178 El estudio de los formícidos ha puesto a prueba hipótesis en ecología y sociobiología y ha sido especialmente importante a la hora de examinar los postulados de teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente estables.179 Se pueden estudiar sus colonias criándolas o manteniéndolas temporalmente en hormigueros artificiales, unas estructuras de vidrio especialmente fabricadas para este uso.180 Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores para su estudio y seguimiento.181
Las exitosas técnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informática y en robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallos para resolver problemas. Este campo de la biomimesis ha encaminado estudios sobre su locomoción, con el resultado de motores de búsqueda basados en su «búsqueda por rastros», sistemas informáticos de almacenamiento tolerante a fallos y algoritmos de red.182
Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para su aplicación en tácticas militares como el swarming. Así, tras una serie de experimentos basados en simulaciones, realizados en un estudio sobre la forma en que las hormigas depositan feromonas para coordinar sus búsquedas de alimento y otras actividades, el Departamento de Defensa de los Estados Unidos descubrió que los algoritmos basados en las feromonas consiguieron impresionantes resultados sobre el control de un grupo de vehículos aéreos no tripulados en un ataque sobre objetivos móviles críticos.183 Otros estudios sobre estrategia militar animal mostraron que las hormigas se diferencian de las abejas y otros insectos sociales por la utilización del swarming no sólo en la búsqueda de comida o en defensa de la colonia, sino también en guerras de expansión territorial contra otras hormigas. Estas guerras son con frecuencia prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a las humanas de modo asombroso.184
[editar]En la cultura
Las hormigas aparecen a menudo en fábulas e historias para niños, representando el trabajo intenso y el esfuerzo cooperativo. También se las menciona en textos religiosos,185 186 como en el libro de los Proverbios de la Biblia, donde son utilizadas como buen ejemplo para los humanos por su trabajo duro y su cooperación. En el Corán, se dice que una hormiga advierte a las demás que vuelvan a casa para evitar ser aplastadas por casualidad por Salomón y su ejército que marcha. Sura 27.18187 En la fábula atribuida a Esopo, La cigarra y la hormiga, se las utiliza como ejemplo de constancia y trabajo duro, pero que al final tiene recompensa.
En algunas partes de África son consideradas mensajeras de los dioses. A menudo se dice que la picadura de algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre.188 En la mitología de algunos pueblos amerindios, como por ejemplo la hopi, son consideradas los primeros animales. Otros grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia en ritos de iniciación.189 190
Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se ha escrito sobre ellas tanto humorística como seriamente. Mark Twain escribió sobre estos insectos en su obra A Tramp Abroad (1880).191 Algunos autores contemporáneos las han utilizado como ejemplo para tratar el tema de la relación entre la sociedad y el individuo, como Robert Frost en su poema Departmental y T. H. White en su novela de fantasía The Once and Future King. La trama de la trilogía de ciencia ficción del entomólogo y escritor francés Bernard Werber, Las hormigas, se divide entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las hormigas y su comportamiento son descritos utilizando el conocimiento científico actual sobre las mismas. En tiempos recientes se han producido dibujos animados como La hormiga atómica y taquilleras películas de animación en 3D con estos insectos como protagonistas como Antz, Bichos, una aventura en miniatura o The Ant Bully. También existe unsuperhéroe de los años 1960 de Marvel Comics llamado Ant-Man (El hombre hormiga), sobre el que se ha anunciado el estreno de una película en 2012 dirigida por Edgar Wright. El renombrado mirmecólogo E. O. Wilson escribió en 2010 un relato corto, Trailhead, para la revista The New Yorker, que describe la vida y muerte de una hormiga reina y la subida y caída de su colonia, desde un punto de vista de unas hormigas.192
Entre finales de la década de 1950 y finales de la década del 1970, las granjas de hormigas eran populares juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones posteriores usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite mayor visibilidad.193 A principios de la década de 1990, el videojuego SimAnt, que simulaba una colonia de hormigas, ganó el premio CODiE de 1992 como el «Mejor Programa de Simulación».194
También son la inspiración de muchas criaturas de ciencia ficción, como por ejemplo los insectores (o fórmicos, como se denominan en ediciones más recientes) de El juego de Ender, los insectos de Starship Troopers o las hormigas gigantes de la película Them!. En los juegos de estrategia, las especies inspiradas en las hormigas suelen beneficiarse de un ritmo de producción superior gracias a su mentalidad trabajadora, como es el caso de los Klackons en la serie de juegos Master of Orion o los ChCht de Deadlock II. Todos estos personajes suelen tener una «mente colectiva», creencia errónea habitual sobre las colonias de hormigas.197
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